Строение генома бактерий

Бактериальный геном состоит из генети­ческих элементов, способных к самостоятель­ной репликации (син. воспроизведение), т. е. репликонов. Репликонами являются бактери­альная хромосома и плазмиды.

Наследственная информация хранится у бактерий в форме последовательности нуклеотидов ДНК, которые определяют после­довательность аминокислот в белке. Каждому-белку соответствует свой ген, т. е. дискретный участок на ДНК, отличаю­щийся числом и специфичностью последова­тельности нуклеотидов.

Геном бактерий имеет модульное строение. Он включает в себя

1. хромосому микробной клетки,
2. умеренные бактериофаги,
3. плазмиды,
4. транспозоны и IS-элементы.

В основе поддержания постоянства генома лежит работа ферментов репликации и некоторых систем репарации ДНК.

Изменения генетической информации являются результатом мутации и рекомбинации.

Мутации приводят к изменению имеющейся ДНК клетки, рекомбинации позволяют также использовать и ДНК других клеток и вирусов, поступающих из окружающей среды.

Бактериальная хромосома Бактериальная хромосома представлена одной двухцепочечной молекулой ДНК кольцевой фор­мы. Размеры бактериальной хромосомы у различных представителей царства Pmcaryotae варьируют отЗх 10⁸до2,5х 10⁹ Да, что соответствует 3,2 х 10⁶ нуклеотидных пар (н.п.). Бактериальная хромосома формиру­ет компактный нуклеоид бактериальной клетки. Бактериальная хромосома имеет гаплоидный на­бор генов. Она кодирует жизненно важные для бактериальной клетки функции.

Плазмиды бактерий

Плазмиды представляют собой двухцепочечные молекулы ДНК размером от 10' до 10⁶ н.п. Они кодируют не основные для жизнедеятельности бактериальной клетки функции, но придающие бактерии преиму­щества при попадании в неблагоприятные условия существования.

Среди фенотипических признаков, сооб­щаемых бактериальной клетке плазмидами, можно выделить следующие:

1. устойчивость к антибиотикам;
2. образование колицинов;
3. продукция факторов патогенности;
4. способность к синтезу антибиотических веществ;
5. расщепление сложных органических ве­ществ;
6. образование ферментов рестрикции и модификации.

Репликацию плазмидной ДНК осуществля­ет тот же набор ферментов, что и репликацию бактериальной хромосомы, однако репликация плазмид проис­ходит независимо от хромосомы.

Некоторые плазмиды находятся под стро­гим контролем. Это означает, что их реплика­ция сопряжена с репликацией хромосомы так, что в каждой бактериальной клетке присутс­твует одна или, по крайней мере, несколько копий плазмид.

Число копий плазмид, находящихся под слабым контролем, может достигать от 10 до 200 на бактериальную клетку.

Для характеристики плазмидных реплико­нов их принято разбивать на группы совмести­мости. Несовместимость плазмид связана с не­способностью двух плазмид стабильно сохра­няться в одной и той же бактериальной клетке. Несовместимость свойственна тем плазмидам, которые обладают высоким сходством репли­конов, поддержание которых в клетке регули­руется одним и тем же механизмом.

Некоторые плазмиды могут обратимо встраиваться в бактериальную хромосому и функционировать в виде единого репликона. Такие плазмиды называются интегративными или эписомами.

Некоторые бактериальные плазмиды спо­собны передаваться из одной клетки в другую, принадлежащую иной таксоно­мической единице. Такие плазмиды назы­ваются трансмиссивными (конъюгативными, син.) Трансмиссивность присуща лишь круп­ным плазмидам, имеющим tra-оперон, в ко­торый объединены гены, ответственные за пе­ренос плазмиды. Эти гены кодируют половые пили, которые образуют мостик с клеткой, не содержащей трансмиссивную плазмиду, по которой плазмидная ДНК передается в новую клетку. Этот процесс называется конъюгацией.

Мелкие плазмиды, не несущие tra-гены, не могут передаваться сами по себе, но способны к передаче в присутствии трансмиссивных плазмид, используя их аппарат конъюгации. Такие плазмиды называются мобилизуемыми, а сам процесс — мобилизацией нетрансмис­сивной плазмиды.

Особое значение в медицинской микроби­ологии имеют плазмиды, обеспечивающие устойчивость бактерий к антибиотикам, ко­торые получили название R-плазмид, и плаз­миды, обеспечивающие продукцию факторов патогенности, способствующих развитию ин­фекционного процесса в макроорганизме.

R-плазмиды (resistance — противодействие, англ.) содержат гены, детерминирующие син­тез ферментов, разрушающих антибактери­альные препараты (например, антибиотики).

В результате наличия такой плазмиды бакте­риальная клетка становится устойчивой (резис­тентной) к действию целой группы лекарствен­ных веществ, а иногда и нескольким препаратам. Многие R-плазмиды являются трансмиссивными, распространяясь в популяции бактерий, делая ее недоступной к воздействию антибактериальных препаратов. Бактериальные штаммы, несущие R-плазмиды, очень часто являются этиологическими агентами внутрибольничных инфекций.

Плазмиды, детерминирующие синтез фак­торов патогенности, в настоящее время об­наружены у многих бактерий, являющихся возбудителями инфекционных заболеваний человека. Патогенность возбудителей шигеллезов, иерсиниозов, чумы, сибирской язвы, иксодового бореллиоза, кишечных эшерихи-озов связана с наличием у них и функциони­рованием плазмид патогенности. Первыми, из этой группы плазмид были определены

Ent-плазмида, определяющая синтез энтеротоксина, и Hly-плазмида, детерминирующая синтез гемолизина у Е. coli.

Некоторые бактериальные клетки содержат плазмиды, детерминирующие синтез бакте­рицидных по отношению к другим бактериям веществ. Например, некоторые Е. coli вла­деют Col-плазмидой, определяющей синтез колицинов, обладающих микробоцидной ак­тивностью по отношению к колиформным бактериям. Бактериальные клетки, несущие такие плазмиды, обладают преимуществами при заселении экологических ниш.

Плазмиды используются в практической деятельности человека, в частности в генной инженерии, при конструировании специаль­ных рекомбинантных бактериальных штам­мов, вырабатывающих в больших количествах биологически активные вещества.